微丝的组装和拆卸
微丝可以组装和拆卸。当ATP与单体结合时,会有很高的相互亲和力,单体倾向于聚合成聚合物,即组装。而当ATP水解成ADP后,单体的亲和力会降低,聚合物会倾向于解聚,即拆解。高ATP浓度有利于微丝的组装。因此,当细胞质放入富含ATP的溶液中时,由于微丝的大量组装,细胞质会迅速凝固成凝胶。微丝两端的装配速度不一样。快端(+极)比慢端(-极)快5到10倍。当ATP的浓度达到某一临界值时,可以同时观察到+极组装和-极拆解的现象,称为“踩踏行为”。微丝的组装可分为三个阶段:成核期、生长期或延伸期和平衡期。成核期是微丝组装的限速过程,需要一定的时间,所以也叫延迟期。此时肌球蛋白开始聚合,其二聚体不稳定,易水解,只有形成三聚体即成核时才稳定。一旦核心形成,球状肌球蛋白迅速在核心两端聚合,进入生长期。微丝两端的组装速度不同,正端的组装速度明显快于负端,约为负端的10倍。当微丝伸长到一定时期,肌动蛋白掺入微丝和从微丝负端解离的速度达到平衡。此时进入平衡期,微丝长度基本不变,正端长度与负端长度相等,聚合和解离活动仍在进行。
微纤维的组装可以用踩踏模型和动态不稳定模型来解释,但后者更合理。ATP是调节微丝集合体动态不稳定行为的主要因素。此外,肌动蛋白结合蛋白(ABP)也可以调节微丝的组装。微丝的组装和拆卸受细胞质中许多蛋白质的调控,这些蛋白质能与微丝结合,影响微丝的组装和拆卸速度,称为结合蛋白。
微丝的组装需要先“成核”,即几个单体先聚合,其他单体与之结合形成更大的聚合物。Arp复合物(Actin related-protein)是一种能与肌动蛋白结合的蛋白质,它作为模板促进肌动蛋白的聚合。Arp复合物由Arp2、Arp3和其他五种蛋白质组成。
末端封闭蛋白是微丝两端的“帽子”。当这种蛋白质与微丝结合时,微丝的装配和拆卸就会停止。这对于一些固定长度的蛋白质来说很重要,比如细丝。
前纤丝蛋白(或翻译的G肌动蛋白结合蛋白)促进聚合,相应的,促进解聚的蛋白是纤丝蛋白。丝切断蛋白,如凝溶胶蛋白,可以从中间切断微丝。纽蛋白能把微丝固定在细胞膜上,形成附着点。交联蛋白有两个以上的肌动蛋白结合位点,起到连接微丝的作用。其中fimbrin帮助微丝形成束,而filamin将微丝交联成网状。